Herzfrequenzvariabilität: Ein wertvoller Biomarker mit großem Einfluss auf die physiologische und psychologische Gesundheit

Die Herzfrequenz ist die Anzahl der Herzschläge pro Minute, und Herzfrequenzvariabilität (HRV) quantifiziert die Variabilität der Herzfrequenz. Obwohl die Herzfrequenz relativ stabil sein kann, kann die Zeit zwischen zwei aufeinanderfolgenden Herzkontraktionen (R-R-Intervalle) in Ruhe beträchtlich variieren; daher ist die HRV die Schlag-zu-Schlag-Abweichung in den Zeitintervallen zwischen benachbarten oder aufeinanderfolgenden Herzschlägen, den so genannten Interbeat-Intervallen (IBI). Die Schwingungen eines gesunden Herzens sind komplex und verändern sich ständig, was es dem Herz-Kreislauf-System ermöglicht, sich schnell an plötzliche physische und psychische Herausforderungen der Homöostase anzupassen. 

Die HRV gilt als nichtinvasiver, praktischer und reproduzierbarer Biomarker für die Funktion des autonomen Nervensystems, da die Oszillationen zwischen aufeinanderfolgenden Herzschlägen hauptsächlich auf die dynamische Interaktion zwischen den Eingängen des Parasympathikus (PNS) und des Sympathikus (SNS) zum Herzen. Insbesondere vermindert ein erhöhter Sympathikus-Eingang HRV, während ein erhöhter parasympathischer Input die HRV erhöht. Während die Aktivität des SNS bei Stress, körperlicher Bedrohung oder körperlicher Betätigung zunimmt, entspannt das PNS den Körper nach Zeiten von Stress oder Gefahr und sorgt dafür, dass man sich sicher und entspannt fühlt. Das PNS und das SNS bilden Zweige des autonomen Nervensystems, die zusammen mit dem somatischen Nervensystem das periphere Nervensystem bilden.

Im gesunden menschlichen Herzen besteht ein dynamisches Verhältnis zwischen dem PNS und dem SNS. In Ruhe überwiegt die PNS-Aktivität, was zu einer durchschnittlichen Herzfrequenz von etwa 75 Schlägen pro Minute führt. 

Die HRV steht für die Fähigkeit des Herzens, auf verschiedene physiologische und umweltbedingte Stimuli zu reagieren. Daher ist die Fähigkeit des autonomen Nervensystems, dynamisch auf Umweltveränderungen führt zu einer erhöhten HRV und deutet im Allgemeinen auf ein gesundes Herz hin. Umgekehrt ist eine niedrige HRV verbunden mit Beeinträchtigung von Regulation und Homöostase Funktionen des autonomen Nervensystems, die die Fähigkeit des Körpers zur Bewältigung innerer und äußerer Stressfaktoren verringern. 

Viele körperliche Bedingungen und Lebensgewohnheiten können die HRV beeinflussen, darunter physiologische Faktoren (z. B. Atmung, zirkadiane Rhythmen und Körperhaltung), nicht veränderbare Faktoren (z. B. Alter, Geschlecht und genetische Faktoren), veränderbare Lebensstilfaktoren (z. B. körperliche Aktivität, Body-Mass-Index, Rauchen, Trinken und Stress) und andere Faktoren (z. B. Medikamente wie Anticholinergika, Stimulanzien und Betablocker).

Insgesamt ist ein hohes Niveau der HRV wird mit der allgemeinen Gesundheit, der Fähigkeit zur Selbstregulierung, der Anpassungsfähigkeit sowie der physiologischen und psychologischen Widerstandsfähigkeit in Verbindung gebracht. 

HRV-Metriken

Die HRV kann durch a) Messungen im Zeitbereich, b) Messungen im Frequenzbereich und c) nichtlineare Messungen analysiert werden.
Indizes der HRV im Zeitbereich quantifizieren das Ausmaß der Variabilität bei Messungen des Interbeat-Intervalls (IBI), das, wie bereits erwähnt, die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Herzschlägen ist. Die zwei häufigste Maßnahmen sind die Standardabweichung der R-R-Intervalle (SDRR), ein Maß für die Gesamtvariabilität, und der quadratische Mittelwert der aufeinander folgenden Differenzen der R-R-Intervalle (RMSSD), ein Maß für die Schlag-zu-Schlag-Variabilität.
Während Messungen im Zeitbereich einen Parameter in Abhängigkeit von der Zeit darstellen, zeigen Messungen im Frequenzbereich einen Parameter in Abhängigkeit von der Frequenz an. Ein bestimmtes Maß kann mit einem Paar mathematischer Operatoren, den so genannten Transformationen, zwischen dem Zeit- und dem Frequenzbereich umgewandelt werden. Indizes im Frequenzbereich schätzen die absolute oder relative Leistungsverteilung in vier Frequenzbänder oder Rhythmen, die in unterschiedlichen Frequenzbereichen arbeiten. Daher werden die Herzfrequenz-Oszillationen in ultraniedrige Frequenzen (ULF), sehr niedrige Frequenzen (VLF), niedrige Frequenzen (LF) und hohe Frequenzen (HF) unterteilt. 

• Die ULF-Band (≤0,003 Hz) erfordert einen Aufzeichnungszeitraum von mindestens 24 Stunden. Sie spiegelt zirkadiane Oszillationen, Körpertemperatur, Stoffwechsel und die Aktivität des Renin-Angiotensin-Systems wider.
• Die VLF-Band (0,0033-0,04 Hz) erfordert einen Aufzeichnungszeitraum von mindestens 5 Minuten, kann aber am besten über 24 Stunden überwacht werden. Sie repräsentiert langfristige Regulationsmechanismen, Thermoregulation und hormonelle Mechanismen.
• Die LF-Band (0,04-0,15 Hz) wird normalerweise über einen Zeitraum von mindestens zwei Minuten aufgezeichnet und umfasst Rhythmen mit Perioden zwischen 7 und 25 Sekunden. Er spiegelt eine Kombination aus sympathischen und parasympathischen Einflüssen wider. 
• Die HF-Band (0,15-0,40 Hz) wird üblicherweise über 1 Minute aufgezeichnet und spiegelt die parasympathische Aktivität wider. Es wird auch als Atmungsband bezeichnet, da es den Herzfrequenzschwankungen im Zusammenhang mit dem Atemzyklus entspricht (die Herzfrequenz steigt beim Einatmen und sinkt beim Ausatmen). 
• Unterschiedliche Atemrhythmen wirken sich auf verschiedene Frequenzbänder aus. Insbesondere das NF-Band wird durch Atemzüge von ~ 3-9 Atemzügen pro Minute beeinflusst, während das HF-Band durch Atemzüge von ~ 9-25 Atemzügen pro Minute beeinflusst wird.

Schließlich wird die LF-HF-Leistung (LF/HF-Verhältnis) spiegelt das Gleichgewicht zwischen SNS- und PNS-Aktivität unter kontrollierten Bedingungen wider. Ein niedriges LF/HF-Verhältnis spiegelt die Dominanz des Parasympathikus wider. Im Gegensatz dazu zeigt ein hohes LF/HF-Verhältnis eine Dominanz des Sympathikus an, die auftritt, wenn wir uns im Kampf-oder-Flucht-Verhalten befinden. Neben der HRV im Zeit- und Frequenzbereich gibt es auch andere Messgrößen der HRV, die auf folgenden Faktoren basieren nichtlineare Dynamikwie z. B. die Potenzgesetzanalyse, die approximative Entropie (ApEn), die Dimensionalität und die Analyse der abweichenden Fluktuation (DFA). 

Die Wirkung von Bewegungstraining auf die HRV

Bewegungstraining hat bei gesunden Menschen nachweislich die HRV erhöht, wobei Trainingsintensität die stärkste Determinante der HRV ist.
Was die Trainingsdauer betrifft, so deutet die begrenzte Anzahl von Belegen darauf hin, dass eine längere Trainingsdauer die HRV während des Trainings verringern kann.
Was den Trainingsmodus betrifft, so führt ein moderates Steady-State-Training mit dem Oberkörper zu einer höhere HRV im Vergleich zu Unterkörper- und Körpergewichtstraining bei gleicher submaximaler Herzfrequenz und gleicher absoluter/relativer %VO2maximale Arbeitsgeschwindigkeit.
Noch wichtiger ist, dass regelmäßige körperliche Aktivität das Risiko von Morbidität und Mortalität aufgrund verschiedener klinischer Erkrankungen, einschließlich Herz-Kreislauf-Erkrankungen und Diabetes, verringert.
Sie wird dringend empfohlen für Patienten mit Herz-Kreislauf-Erkrankungen, einschließlich derjenigen, die einen Herzinfarkt erlitten haben, und für Patienten mit chronischer Herzinsuffizienz (CHF).
Mehrere Studien haben Verbesserungen der HRV durch die Teilnahme an Trainingsprogrammen bei MI-Patienten dokumentiert. 

Eine Studie fanden heraus, dass die Teilnehmer nach einem achtwöchigen kardialen Rehabilitationsprogramm die HRV-Parameter im Vergleich zu denjenigen, die nicht an dem Trainingsprogramm teilnahmen, deutlich erhöhten. 

In einer anderen Studieberichteten die Forscher über eine Verringerung des LF/HF-Verhältnisses um 30%, nachdem MI-Patienten ein achtwöchiges Ausdauer-Rehabilitationsprogramm absolviert hatten. Diese Verbesserungen hielten ein Jahr lang nach der Teilnahme an dem Programm an.
Verbesserungen der HRV können auch durch unbeaufsichtigte Gehprogramme mit niedriger Intensität sowie durch Training an der anaeroben Schwelle erreicht werden.
Auch bei Patienten mit Herzinsuffizienz hat sich gezeigt, dass sich körperliche Aktivität positiv auf die HRV auswirkt. Herzinsuffizienz ist durch eine eingeschränkte Herzfunktion gekennzeichnet und geht mit einer verminderten Bewegungstoleranz und HRV einher. Verbesserungen der HRV bei CHF-Patienten wurden bei überwachten aeroben Trainingsprogrammen, überwachten Widerstandstrainingsprogrammen und häuslichen Trainingsprogrammen beobachtet.
Die genauen Mechanismen, die der positiven Veränderung der HRV durch körperliches Training unter diesen Bedingungen zugrunde liegen, sind jedoch unbekannt. Eine Hypothese legt nahe, dass körperliche Betätigung den parasympathischen Tonus des Herzens erhöht und den Einfluss des Sympathikus auf das Herz verringert. Es sind jedoch weitere Forschungsarbeiten erforderlich, um diese Behauptungen zu untermauern. Weitere Forschungsarbeiten sind auch erforderlich, um zu ermitteln, welches Trainingsprogramm in Bezug auf Intensität und Dauer eine optimale Verbesserung der HRV bewirkt.

HRV als Hilfsmittel zur Optimierung des Fitnesstrainings

Die HRV ist nicht nur ein Instrument zur Bewertung der Funktion des autonomen Nervensystems, sondern wurde auch untersucht für die Überwachung der Trainingsbelastung, der individuellen Anpassungen an das Trainingsprogramm und der Erholung sowie die frühzeitige Erkennung von Übertrainingsphänomenen.

HRV-gesteuertes Training führt zu größeren Verbesserungen bei maximaler Trainingsbelastung (+6-8%) und ermöglicht auch signifikante Leistungsverbesserungen bei geringerer Trainingsbelastung, nicht nur bei trainierten Sportlern, sondern auch bei untrainierten Personen. Die HRV sollte im Leistungssport das ganze Jahr über regelmäßig gemessen werden, um die Reaktion des Sportlers auf verschiedene Trainingsreize zu kontrollieren. Bei der Überwachung von Trainingsanpassungen mittels HRV muss jedoch die Trainingsphase des Sportlers berücksichtigt werden. Daher werden in der Übergangs- und Wettkampfphase häufigere HRV-Messungen empfohlen, während in der Vorbereitungsphase einige wenige wöchentliche Messungen ausreichend sein können. 

Aber was ist mit der Erholung? Ein subtiles Gleichgewicht zwischen Trainingsbelastung und Erholung ist notwendig, um optimale Anpassungen und Leistungsverbesserungen zu erreichen. Hochleistungssportler sind ständig intensiven Trainingsreizen ausgesetzt, so dass es zu trainingsbedingter Ermüdung und unzureichender Erholung kommen kann. Wenn das Training ohne Erholung fortgesetzt wird, ist die Wahrscheinlichkeit groß, dass sich ein Übertrainingssyndrom entwickelt, das mehrere Wochen oder sogar Monate dauert, bis ein Sportler es überwunden hat und erfolgreich zum Training zurückkehren kann. 

Da eine chronische Trainingsüberlastung die HRV verringert, bietet der Einsatz von HRV-Messungen ein großes Potenzial für die Früherkennung und Prävention von Übertraining. 

HRV und kognitive Funktion

Teilnehmer mit hohem HF-HRV schneiden bei kognitiven Aufgaben besser ab als Teilnehmer mit niedrigem HF-HRV. Insbesondere wurde eine hohe HF-HRV mit einer besseren Fähigkeit zum verbalen Denken in Verbindung gebracht, während eine niedrige HF-HRV mit einer schwächeren Leistung bei globalen kognitiven Funktionen wie verbalem Denken, Gedächtnisreaktionen und exekutiven Funktionen einherging. 

Einige Studien haben ebenfalls einen Zusammenhang zwischen niedrigem HF-HRV und dem Risiko der Entwicklung kognitiver Beeinträchtigungen, wie der Alzheimer-Krankheit, festgestellt. Darüber hinaus ist eine niedrigere LF-HRV mit schlechteren kognitiven Leistungen verbunden, insbesondere mit Gedächtnis, Sprache und globalen kognitiven Werten. Insgesamt scheint die HRV mit verbalen, aber nicht mit visuellen kognitiven Facetten zu korrelieren.  

Ernährung und ihre Auswirkungen auf HRV und psychische Gesundheit

Verschiedene Aspekte der Ernährung wurden mit der HRV in Verbindung gebracht. Zum Beispiel ist der Verzehr von fetter Fisch und Omega-3-Fettsäuren im Allgemeinen unabhängig mit der HRV verbunden ist. Insbesondere wurde ein höherer Verzehr von Thunfisch oder anderen gekochten oder gebackenen fetthaltigen Fischen wie Lachs und Makrele mit verbesserten HRV-Indizes und damit einem geringeren Risiko für Herzrhythmusstörungen in Verbindung gebracht, einschließlich plötzlichem Tod, arrhythmischer koronarer Herzkrankheit (KHK) und Vorhofflimmern.

Außerdem ist eine Mediterrane ErnährungsweiseEine ausreichende Vitamin- und Mineralstoffzufuhr sowie der Konsum von Koffein wurden mit einer erhöhten HRV in Verbindung gebracht.

Andererseits verringern Aspekte einer ungesunden Ernährungsweise, wie z. B. eine stark gesättigte oder transfettreiche Ernährung, die HRV. 

Schließlich wurden Zigarettenrauchen und Alkoholkonsum zwar negativ mit der HRV in Verbindung gebracht, Weinkonsumist insbesondere positiv und unabhängig mit der HRV verbunden.
Daher unterstützt die konsistente Beziehung zwischen HRV und Ernährung die Ansicht, dass die HRV als Biomarker für den Einfluss von Lebensmitteln und Ernährung auf die Gesundheit fungieren kann.
Auch wenn klar ist, dass die Ernährung die HRV beeinflusst, sind die Wege, die solchen Auswirkungen zugrunde liegen, multifaktoriell und ziemlich komplex. Es ist plausibel, dass der Einfluss der Ernährung auf die HRV indirekt über Veränderungen der psychischen Gesundheit erfolgt.
Traditionell wurde die Herzfrequenz als ein Produkt der emotionalen Reaktion oder des Stresses betrachtet.
Außerdem haben viele Studien ergeben, dass ein Zusammenhang zwischen psychischer Gesundheit und HRV. So können anspruchsvolle Situationen zu einem Anstieg oder einem Rückgang der HRV führen. Ersteres kann eintreten, wenn eine Person die Anforderungen der Situation erfolgreich selbst reguliert, und letzteres, wenn die Situation als bedrohlich empfunden wird. Andererseits beeinflusst die Ernährung die Gehirnfunktion, die Kognition und die Stimmung, was sich wiederum in Veränderungen der HRV niederschlägt.
Vor allem der Zusammenhang zwischen HRV und Essstörungen deutet auf die Möglichkeit einer gegenseitigen Verursachung hin. Die meisten Studien, die die HRV bei Menschen mit Anorexia nervosa untersuchten, haben eine Dominanz des Parasympathikus festgestellt.
In ähnlicher Weise sind Menschen mit Bulimia nervosa durch eine höhere parasympathische Aktivität gekennzeichnet, insbesondere HF-HRV. Eine andere Studie fand reduzierte HRV bei Personen mit einer Neigung zu dysinhibiertem Essen, d. h. einer Tendenz zum Überessen in Gegenwart von schmackhaften Nahrungsmitteln oder anderen dysinhibierenden Reizen, wie z. B. emotionalem Stress. Schließlich wurde eine niedrige HRV im Ruhezustand mit der Annahme maladaptiver Emotionsregulationsstrategien und schlechter Impulskontrolle bei der Identifizierung von Emotionen in Verbindung gebracht.

Insgesamt hat es den Anschein, dass Personen, die Schwierigkeiten haben, ihre Emotionen zu regulieren und generell depressiv sind prädisponiert für die Anwendung von Emotionsregulierungsstrategien wie z. B. der Verzehr von "Komfort"-Lebensmitteln, was zu einer Verschlechterung der Qualität der Ernährung führt. Eine qualitativ schlechte Ernährung wiederum könnte die Verringerung der HRV noch weiter verstärken. Diese Daten deuten darauf hin, dass das Ernährungsverhalten und die Qualität der Ernährung zumindest teilweise den Zusammenhang zwischen depressiver Stimmung und HRV vermitteln. Künftige Forschungsarbeiten werden jedoch solidere Erkenntnisse über die Stoffwechselwege liefern, die Stimmung, Ernährung und HRV miteinander verbinden. Ein breites Spektrum von Krankheiten wird mit einer verminderten HRV in Verbindung gebracht, darunter Herz-Kreislauf-Erkrankungen, Diabetes, Fettleibigkeit und psychiatrische Störungen. 

Der Zusammenhang zwischen HRV und herzbezogenen Pathologien

Das Hauptinteresse an der HRV bezieht sich auf ihr Potenzial prognostischer Wert bei CVD und plötzlichem Herztod. In der Tat, HRV prognostiziert unabhängig plötzlicher Tod bei Koronarpatienten, und eine niedrigere HRV wird mit einem 40% höheren Risiko für ein erstes kardiovaskuläres Ereignis in Verbindung gebracht. Insgesamt wurde eine reduzierte HRV, die eine erhöhte SNS- oder reduzierte PNS-Aktivität widerspiegelt, mit der Entwicklung zahlreicher kardiovaskuläre BedingungenDazu gehören koronare Herzkrankheit, Bluthochdruck, Herzinsuffizienz und Herzinfarkt sowie schlechte kardiovaskuläre Ergebnisse bei bereits erkrankten Personen. Insbesondere wurde festgestellt, dass eine verminderte HRV ein unabhängiger Prädiktor für Morbidität und Mortalität nach einem Herzinfarkt ist. Das LF/HF-Verhältnis steht auch in umgekehrtem Zusammenhang mit einer Lebenszeitrisiko für CVD. Insbesondere gesunde Männer mit verminderter HRV haben ein um 4% höheres Lebenszeitrisiko für Herz-Kreislauf-Erkrankungen, während gesunde Frauen ein um 8% höheres Lebenszeitrisiko haben. Darüber hinaus wurde ein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit des Auftretens von Herzinsuffizienz und Herzrhythmusstörungen und einer verringerten HRV festgestellt. Darüber hinaus kann die HRV eine unabhängige prognostische Determinante für Personen mit instabiler Angina pectoris sein. Eine verringerte HRV wird also mit einer schlechteren Prognose bei verschiedenen herzbezogenen Erkrankungen in Verbindung gebracht. Da HRV-Messungen einfach und nicht-invasiv sind, können sie einen wichtigen Beitrag zur Prävention von Herz-Kreislauf-Erkrankungen leisten. 

Ein möglicher Mechanismus, durch den die HRV die kardiovaskuläre Gesundheit beeinflusst, ist die C-reaktives Protein (CRP). CRP ist ein Protein, das von der Leber als Reaktion auf Entzündungen gebildet wird. Höhere CRP-Werte werden mit einem größeren Risiko für CVD in Verbindung gebracht. Unabhängig davon, ob sie die Entzündung oder andere Mechanismen beeinflusst, kann die HRV als Biomarker für kardiale Morbidität und Mortalität sowie für das Fortschreiten von CVD und künftige Risikokomplikationen verwendet werden. 

HRV und Diabetes

Studien deuten darauf hin, dass eine Beeinträchtigung der Funktion des autonomen Nervensystems, die sich in der HRV widerspiegelt, in den frühen Stadien des Diabetes auftritt und sich zunehmend verschlechtert. In einer Studie war die HF-HRV, die die Aktivität des PNS anzeigt, bei Diabetikern niedriger als bei Kontrollpersonen. Daraus wurde gefolgert, dass die Messung der HRV im Frequenzbereich bei der Bewertung von diabetischen autonomen und peripheren Neuropathien nützlich ist. In einer anderen Studie war die HF-HRV bei Nicht-Diabetikern mit niedrigerem Nüchterninsulinspiegel höher. Dies deutet auf einen Zusammenhang zwischen der Insulinresistenz, die durch höhere Nüchterninsulinwerte angezeigt wird, und einer niedrigeren HRV hin. Darüber hinaus wurde eine 9-jährige Nachbeobachtung durchgeführt, es gab einen allgemeinen Rückgang der HRV. Insgesamt scheint die HRV in umgekehrtem Zusammenhang mit dem Plasmaglukosespiegel zu stehen. 

Wie die HRV mit gewichtsbezogenen Problemen zusammenhängt,

Es scheint, dass Fettleibigkeit die HRV verändern kann. In der Tat, verschiedene Studien haben einen umgekehrten Zusammenhang zwischen Gewichtszunahme und HRV nachgewiesen. Vor allem die viszerale Adipositas könnte einen stärkeren Zusammenhang mit der HRV aufweisen als der Gesamtkörperfettanteil. In einer Studie wurde eine durchschnittliche Gewichtsabnahme von 3,9 kg bei übergewichtigen postmenopausalen Frauen mit einer erhöhten HRV in Verbindung gebracht. Auch bei Probanden, die sich einer kalorische Restriktion über einen Zeitraum von durchschnittlich sieben Jahren teilgenommen hatten, waren mehrere HRV-Metriken signifikant höher. Insgesamt sind eine geringe kardiorespiratorische Fitness und ein höherer Körperfettanteil verbunden mit niedrigere HRVwobei die erstere die stärkere Determinante ist. Obwohl sich Adipositas negativ auf die HRV auswirkt, kann dieser Effekt durch Gewichtsabnahme und/oder Kalorienrestriktion reversibel sein. 

HRV und psychiatrische Erkrankungen

Eine Funktionsstörung des autonomen Nervensystems, die mit einer Verringerung der HRV einhergeht, wurde bei einer Vielzahl psychiatrischer Störungen festgestellt, darunter bipolare Störungen, Angststörungen, posttraumatische Belastungsstörungen und Schizophrenie. Es gibt auch Hinweise darauf, dass die HRV-Indizes bei Erkrankungen, die durch emotionale Dysregulation gekennzeichnet sind, wie z. B. Depressionen, reduziert sind. Bei einem Vergleich zwischen depressiven Patienten und gesunden Kontrollpersonen wiesen erstere eine niedrigere HRV auf; besonders niedrig war sie bei Personen mit schwereren Symptomen. Wichtig ist, dass die HRV den Beginn einer psychischen Erkrankung zehn Jahre später vorhersagen kann. Angesichts der Zusammenhänge zwischen HRV, Emotionsregulation und exekutiven Funktionen wurde vorgeschlagen, dass die HRV eine Biomarker für psychische Erkrankungen.

Die wichtigsten Erkenntnisse

Die Forschung legt die HRV als Biomarker bei Personen mit verschiedenen klinischen Erkrankungen, insbesondere kardialer Ätiologie, als Indikator für die Gesundheit in der Allgemeinheit sowie als nicht-invasives Instrument zur Kontrolle der autonomen Herzfrequenz bei körperlichen und geistigen Herausforderungen nahe. Viele modifizierbare Lebensstilfaktoren können die HRV positiv beeinflussen, darunter körperliche Bewegung und Ernährung. Anwendungen und Geräte zur Messung der HRV erfreuen sich zunehmender Beliebtheit, insbesondere bei Sportlern, um verschiedene Aspekte ihres Trainings zu überwachen, darunter die Trainingsleistung, Trainingsanpassungen und die Erholung.